人工生命進化実験詳細説明～遺伝子ネットワーク進化

　人工生命の進化実験
～～　遺伝子ネットワーク進化による平衡断続進化と発生反復現象の発生　～～

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３．シミュレーション結果

　第２章に述べたモデルを用いて、４０個の個体を１２０００世代にわたって計算させた。
　このシミュレーションでは、一つの個体は最大１２８個の細胞を持ち、発現し得る最大タンパク質の数は一つの細胞に３２個とした。　これだけの世代の計算には、ｉ４８６ＤＸ　ＣＰＵ搭載のパーソナルコンピュータで約１年かかった。(OS: DOS V)
　世代を繰り返す事により、個体がどのように変化してきたかを知るために、遺伝子と成熟個体の形状を化石として残し、シミュレーション結果の解析にはこれらの化石情報を用いた。　尚、約７５００世代の世代交代を行ったあたりで、徐々に環境の水量を減少させ、最終的に、９５００世代目で１／２０にまで減少させた。

　本シミュレーション上で生育した植物は　図３．１のように表示する事とする。

　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　図３．１　本シミュレーション上の植物表示方法

　・一つの細胞は　○印で表示する。
　・結合した細胞壁は太い黒線で示す。
　・結合しない細胞の間には隙間ができる。
　・成熟した細胞（配偶子）には×印をつける。
　・細胞の色は発現した遺伝子と同じ色で表す。

３．１　進化の系統

　シミュレーションの成熟個体の化石から辿った形状変化の系統図を　図３．２に示す。

　　
　　　　　　　　　　　　　　図３．２　シミュレーション世界の個体形状の進化

　図３．２において、[A]から[H] は、代表的化石の形状を示している。
　
　初期値として最低限、子孫を残す機能のみ与えた。　すなわち、種がまかれた後直ちに成熟遺伝子が活性化して種子を残す。　成熟型以外の発現型遺伝子も　ランダムに選択して　固体内に入れてあるが、それらは孤立しており　活性化しない。
　従って、最初は単細胞のまま成熟し次の子孫を残す。
　やがて垂直に糸状に伸びて（[B]　、 [C]）成熟する個体が表れ、それはやがて、[D] の様に　ダイアモンド型の形状を持つようになった。
　さらに、細胞色を緑に変えて、光合成を行う個体（[E]）も発生した。　この個体は、層構造を成し、層と層の間の隙間に水を蓄えている。　しかしながら、高さ方向に伸びる緑の個体（[F]）が増えるに従って　地面下側では影となり、次第に絶滅していった。　
　世界が乾燥化するにするにつれて、[F] のままでは生き残れなくなり、やがて、緑よりも赤色の細胞を多くし水の消費を抑えた個体[G]、[H] が発生した。　[H] は、個体が成熟する頃には土中の色つき細胞は死んでいる。　土の下側に取り残された灰色の細胞はかろうじて生き残っているが、この細胞は　[I ] に進化するための重要な役割を果たす。
　[I ] は土内で一旦切り離された無色細胞が成長を続けて、再び地上部と結合し、水の吸収に都合の良い無色のまま、管の様に土中深くから水を吸収する。　一方、地上部は、光が当たる周辺部は緑の細胞で囲まれ、内部はエネルギー消費の少ない無色の細胞となっている。　個体全体は縦に立てた管の様な構造となり維管束の様な働きをして、地下の水を地上へ運び、地上で生産されたエネルギー（糖）は下へ運ばれている。　このようにして、エネルギー（糖）と水分を十分に蓄えたところで　個体が成熟して種子にも十分な財産を引き継いでいる。
　
　図３．３（１) ～ (８)は　化石として残った各個体の遺伝子のネットワークを示す。

　
　　　　図３．３（１）　個体[A] の遺伝子ネットターク構造

　化石[A] では、種がまかれた後、タイマー（ＴＭ－）から、Ｒ４を介して成熟遺伝子（ＲＰ＋）がオンされる。
　それ以外にタイマー（ＴＭ－）から水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－）への結合と、ネットワークを形成しない孤立した色素遺伝子（ＧＲＹ、ＲＥＤ、ＧＲＮ）、垂直方向成長制御遺伝子（ＶＤ＋、ＶＤ－）が存在している。　これらの遺伝子は乱数によって組み込まれたものであるが、個体[A] では、これらの活躍する場は無い。

　
　　
　　　　図３．３（２）　個体[C] の遺伝子ネットターク構造

　化石[C]の遺伝子ネットワークを調べると、タイマー（ＴＭ－）から垂直成長促進遺伝子（ＶＤ＋）への正の結合と、ＶＤ＋から灰色色素遺伝子（ＧＲＹ）への正の結合が発生している。　新たに発生したこの２つの結合が、垂直方向へ成長と、灰色化を説明する。　ここで、成熟遺伝子（ＲＰ＋）は、タイマー（ＴＭ－）からはＲ４を介して正の制御を受けるのに対し、垂直方向成長促進遺伝子（ＶＤ＋）は、タイマー（ＴＭ－）から直接正の制御を受けるため、細胞の成熟遺伝子（ＰＲ＋）がオンする前に数回の縦方向分裂を行うことができる。　細胞そのものは土中の細胞が吸収した養分を細胞壁を通した拡散により個体内に分配する。　細胞数が増えたことと、水分が豊富な土中深くまで細胞を存在させる事ができるため、個体の総合エネルギーは単細胞であった［A］に比べて増加している。　また、水分に含まれたエネルギーを利用するので、細胞色は水の吸収能力の高い灰色の方が有利である。　ここで発生したタイマー（ＴＭ－）から垂直成長促進遺伝子（ＶＤ＋）への正の結合はこれ以後の世代にわたってずっと引き継がれる。　

　　
　　　　図３．３（３）　個体[D] の遺伝子ネットターク構造

　約４０００世代で、水平方向の成長が発生し形状は灰色のダイアモンド型（化石[D] ）となった。　この時、遺伝子ネットワークでは水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）が現れ、それに対してTM-からの正の結合が発生している　さらにR4から（HD+)への結合も発生し、この２つの結合が水平方向への成長の要因となっており、Ｒ４を介した、成熟遺伝子（ＲＰ＋）がオンとなる前に　垂直・水平方向へ数回の成長行われる。
　しかしながら、成熟するまでの期間は短く、同時に発生した灰色色素遺伝子（ＧＲＹ）から緑色色素遺伝子（ＧＲＮ）への結合が活性化するまでには至っていない為、個体としては灰色のままである。　緑色素は光合成によってエネルギー生産を行うため、個体のエネルギーを飛躍的に増加させる可能性を持っている。一方で、エネルギー、水の浪費によって、個体が死滅する可能性も増加する。　したがって、この色素遺伝子を活性化する結合が発生したことは、次の段階で、良くも悪くも重要な接続となる。　さらに、ＶＤ＋、ＨＤ＋、ＨＤ－に対する結合が揃ったところで、形状に次の変化が生じる可能性も出てきた。

　　
　　　　図３．３（４）　個体[E] の遺伝子ネットターク構造

　化石[E]では、遺伝子ネットワーク上で、TM-　→　R4　→　RP+　の正の結合に対して、TM-　→　RP+の負の結合の強度が強化し、[D]では成熟までの期間が７０日であったものが、[E]では１４０日にまで延びた。
　また、Ｒ４から水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）への正の結合無くなり、TM－　→　Ｒ２　→　HD+　の結合に取って代わられている。　このため、成熟遺伝子（ＲＰ＋）と水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）が独立化し、水平方向分裂と成熟の間に十分な期間がとれるようになった。
　また、成熟までの期間が伸びたことで、灰色色素遺伝子（ＧＲＹ）から、緑色色素遺伝子（ＧＲＮ）への結合が活性化できる期間が確保されて、個体は緑色に変化している。　
　さらに、垂直方向成長促進遺伝子（ＶＤ＋）からＲ１を介して垂直方向成長抑制遺伝子（ＶＤ－）に対して正の結合が発生し、さらに垂直方向成長抑制遺伝子（ＶＤ－）から垂直方向成長促進遺伝子（ＶＤ＋）方向へ負の結合が発生している。　この結合により、垂直方向への分裂は一定以上発生した後、抑制されるようになる。
　一方、横方向分裂抑制遺伝子（ＨＤ－）への入力は弱いため、横方向分裂抑制遺伝子（ＨＤ－）をオンするまでには至らず、個体は横方向へ分裂し続ける。
　従って、個体は横方向に層状の構造を持つことになる。　ここで形成された横方向への毛細管には若干の保水能力があるため、緑色素を持った細胞は、その水分を利用してエネルギーを生産し、個体の全エネルギーは色素の無い場合に比べて１０倍以上となっている。　しかし、毛細管の保水能力には限りがあることと、光の当たらないところでの緑細胞はエネルギーと水分を浪費するため、成熟遺伝子の活性化はこれらの浪費細胞が水やエネルギーを使い果たす前に行う必要がある。

　　
　　　　図３．３（５）　個体[F] の遺伝子ネットターク構造

　化石[F]は、化石[E]に見られたような遺伝子ネットワーク上の垂直方向への成長を抑制（VD-)は発生せず、代わりに水平方向成長抑制遺伝子（HD-)への結合が強化された。　ここで、水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－）が自細胞ではなく、隣接細胞の影響を強く受ける（図で２重の楕円で示してある）事が重要な意味を持っている。つまり、水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－）は多細胞になって初めてオンされるため、水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）のオン時期よりも遅い。結果として、水平方向に数回分裂後に、分裂が抑制されることになる。　こうして、個体形状は、化石[E]とは異なり、垂直な柱状の構造が発生する。
　色に関して言えば、化石[E]の場合と同様に、細胞は緑色に変化し個体のエネルギーは化石[D]に比べて４０倍以上に増加している。　化石[E]よりも、エネルギー量が増加したのは、垂直方向の毛細管構造によって、土中の細胞で吸収された水分が、上の細胞に運ばれ、地上の細胞での緑細胞によるエネルギー生産を、より活発化させたことによる。
　以後の世代において、垂直方向の毛細管を形成する遺伝子ネットワークの骨組みはずっと保存されている。
　また、個体の成熟期間を遅延させるための、成熟遺伝子（ＲＰ＋）への負の結合により、成熟までの期間を２４０日に延ばし、種子により多くのエネルギーを蓄えている。　この遺伝子ネットワーク上の結合も後の世代へずっと相続されている。
　ところで、個体全体として考えた場合、土中の細胞まで緑色に変化することは、エネルギー消費と水の吸収から言えば不利であるが、色の変化の原因が、遺伝子ネットワーク上での灰色色素遺伝子（ＧＲＹ）から緑色色素遺伝子（ＧＲＮ）への結合であるためこの変化を抑制する機能はない。　しかし、緑色色素遺伝子（ＧＲＮ）を活性化する他の結合は存在しないため、この結合は遺伝子ネットワーク上に保存されている。

　　
　　　　図３．３（６）　個体[G] の遺伝子ネットターク構造

　化石[G]は、化石［F]の遺伝子のうち、緑色色素遺伝子（ＧＲＮ）を赤色色素遺伝子（ＲＥＤ）に変化した個体で、６０００世代付近から[F]と共存している。この個体のエネルギー量は[E]の１／１０程度であるが、成熟までの期間を１７０日と短くして頻繁に種子を蒔くことによりそれをカバーしている。　しかし、色素遺伝子から色素遺伝子へ結合を受け継いでいるため、すべての細胞が最終的に同一色になる性質は変更されず、水の吸収にとっては好ましくない土中の細胞の色変わりは保たれている。

　
　　　　図３．３（７）　個体[H] の遺伝子ネットターク構造

　化石[IHでは、最初に活性化される色素遺伝子（RED)の隣接細胞からの影響度を大きくする（２重の楕円で表される）ことで、後述の機構により、[F]から受け継いだ遺伝子ネットワーク結合を保ったまま、細胞の色分化を起こさせることに成功している。　光を受ける事ができる地上の細胞は、光合成によるエネルギー生産に有利な緑色に変化し、土中の細胞は水の吸収に有利な無色のままである。但し、根が十分に発達するには至っていない。

　
　　　　図３．３（８）　個体[I] の遺伝子ネットターク構造

　化石[I]では、成熟遺伝子（RP+)が発現されるまでのネットワークルートを　TM-　→　R2　→　HD+　→　R5　→　RP+　と長くし、TM-からの負結合の影響で未成熟さを保つことで　成熟までの期間を長くすることで化石[H] では不十分だった根の発達が可能となる時間を稼いでいる。　

３．２　発生の系統

　図３．４は化石[I]の種子を、地面に蒔き、それが次第に成長し、成熟するまでの過程を示したものである。

　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　図３．４　化石[Ｉ]の発生過程

　化石[I]を蒔くと、個体は６０日目から垂直方向への細胞分裂を開始し、糸状に伸びた後に水平方向にも細胞分裂を開始する。しかし、水平方向への細胞分裂は数回で終了し、後は垂直方向にのみ成長する。　９０日目あたりから、一部分の細胞が赤色に変化し、最終的に緑色に変化する。
　しかし、地上にあっても光を受けられない内部の細胞は無色のままである。
　土中の変色細胞は、自らのエネルギー浪費によって死滅し、１５０日目付近で土中部分と地上の部分は分断された状態になる。
　しかし、土中の無色細胞は垂直方向の成長を続けて、やがて、２つに分かれていた体は一つに結合し、また一つの個体を形成する。
　この後は、地中の細胞は水の吸収、地上の細胞はエネルギー生産に携わる。　両者の細胞群は垂直に伸びた毛細管によって水、エネルギーの移動を行っている。

　垂直方向に毛細管を形成するのは、成長制御遺伝子群：ＶＤ＋、ＨＤ＋、ＨＤ－の発現時期のバランスによる。
　垂直方向成長促進遺伝子（ＶＤ＋）は発生開始直後にオンされる。一方、水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）はＲ２遺伝子を挟むことと、結合強度が弱い為、少し遅れてオンされる。　従って、発生初期には、細胞は縦方向へ分裂を繰り返し、縦に糸のようになったところで横方向へ分裂を開始する。　水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－：２重の楕円で示されているので周りの細胞からの影響を受けやすいことを示している）は、自分の周囲に細胞が存在してようやくオンするため、水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）よりもさらに遅れてオンし、水平方向への分裂が数回行われたところでやっと効果をあらわして、これ以上の水平方向の分裂を抑制する。
　一方縦方向分裂は抑制するものがないため活発に成長を繰り返す。
　従って、生物全体としては、縦に長い、糸状の細胞を束ねた形となる。
　これは、結果的に毛細管を形成し、細胞の生産するエネルギーとその原料となる水の移動を容易にしている。

　土中に水吸収、地上にエネルギー生産というように、それぞれ専門化した細胞が発生するためには、各専門細胞で異なった遺伝子が発現する必要があるが、この個体では、色素遺伝子のオン/オフの違いが、その分化の要因である。　色素遺伝子のオン/オフの差は、７０日から９０日頃に決定され、それ以降はそこで決定された遺伝子スイッチの状態に従った専門細胞となる。

　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　図３．５（a）　各細胞内の　遺伝子オン/オフ状態
　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　図３．５（a）　各細胞内の　遺伝子オン/オフ状態

　図３．５は８５日目の各細胞の遺伝子のオン／オフ状態を示したものである。

　各細胞の番号は発生順序を示し、赤色色素遺伝子（ＲＥＤ）がオンとなった細胞は、細胞の枠を赤色で示している。また接している細胞は太い黒線分で結んである。
　遺伝子ネットワークからは、赤色遺伝子（ＲＥＤ）は隣接細胞の影響を大きく受ける（２重の楕円で表示）ため、その遺伝子が活性化するためには、少なくとも自分以外の３個の細胞に接している必要がある。
　０～５番の細胞は、３個以上の細胞に接しており、赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオンとなっている。
　６，７番の細胞は細胞が発生してから十分な時間が経過しておらず、赤色遺伝子（ＲＥＤ）はオフ状態であるが、時間が経過すれば何れオンとなる。
　ところで、娘細胞は母細胞の遺伝子状態を世襲するため、すでに赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオンとなった細胞から生まれた９，１２，１３，１７番の細胞は結合細胞が１個にもかかわらず最初から赤色遺伝子（ＲＥＤ）はオンである。
　一方、１１，１６，１８番の細胞は赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオフ状態の細胞を母とするため、赤色遺伝子（ＲＥＤ）はオフのままである。
　ところで、１１，１６，１８番細胞が生まれるこの段階では、水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）及び、水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－）ともにオン状態となっており、水平方向への分裂は一通り終了している。
　従って、これ以上の水平方向成長は起こらず、垂直方向の成長のみが発生する。　９，１２，１３，１７番の細胞は垂直方向にのみ分裂し、その娘細胞はすべて赤色色素遺伝子（ＲＥＤ）がオンの状態をもって生まれてくる。赤色遺伝子（ＲＥＤ）が活性化すると、赤色遺伝子（ＲＥＤ）から緑色遺伝子（GRN）への結合によって、緑色遺伝子（GRN）もオンとなり、最終的には細胞は緑色に変化する。
　一方、１１，１６、１８番細胞のように、赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオフの細胞から垂直方向に分裂した娘細胞は赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオフのままである。　しかも、水平方向成長抑制遺伝子（ＨＤ－）もオンであるから、水平方向の分裂は抑制されており、水平方向の細胞と結合することは今後あり得ない。従って、赤色遺伝子（ＲＥＤ）がオン化するために必要な隣接細胞数：３個よりも少ない細胞に接するため、以降赤色遺伝子（ＲＥＤ）はオフの状態を維持する。　さらに、これらの細胞から分裂した孫細胞もやはり赤色色素遺伝子（ＲＥＤ）はオフのままの状態を維持する。
　この様な理由から、中心の細胞は無色のままの状態を維持する。

　さて、色素細胞が造られて、細胞の色が最終的に緑色に変化した場合、土中の細胞は自己のエネルギー浪費に耐えきれなくなり死亡する。
　このことは、生体全体にとっては利点となる。すなわち、水の吸収性に優れた無色の細胞を覆っていた回りの有色細胞が死滅し、無色細胞は直接環境から水分を吸収できるようになるためである。
　一方、地上の細胞では、光の当たらず、エネルギー生産ができない中心部分の細胞が、エネルギー浪費の少ない無色のままであることが、個体としての利点となる。
　実際に、個体内のエネルギー分布と水分分布を見ると（図３．６）、　根から吸収された水が地上の細胞に供給され、その水を利用して地上の細胞がエネルギーを生産していることが解る。尚、光の強い上の細胞よりも、中間高さの細胞が最もエネルギーを生産しているのは、途中段階で水が消費されて、上の細胞まで水が十分に供給されていないことによる。

　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　図３．６　成熟した個体内の水とエネルギーの分布

２．３　進化系統と発生系統

　ところで、図３．７の様に進化の系統と、個体の発生の系統を見ると、個体の成長過程で、自らの祖先の形状に近い段階があることがわかる。　例えば、６２日目は化石[B]、８５日目は化石[D]、１５０日目は化石[H]にそれぞれ対応している。

　　　　
　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　図３．７　進化系統と発生系統の比較

　６２日目までの成長で主な役割を果たす遺伝子は、垂直方向成長促進遺伝子（ＶＤ＋）であり、これば、化石[B]の段階で身につけたものである。　水平方向の成長は化石[D]で発生した水平方向成長促進遺伝子（ＨＤ＋）の働きによる。　また、毛細管の形成は、化石[F]の段階で身につけた成長制御遺伝子群；ＶＤ、ＨＤ＋、ＨＤ－の遺伝子ネットワーク構造を利用している。また、化石[H]で色素遺伝子の一部を隣接細胞依存型としたことを、発展利用することによって、細胞を分化させて、個体の生存に役立てている。　すなわち、[I]は祖先がいろいろと導入した遺伝子ネットワークを一つずつ発現させて自らの個体を形成しており、各遺伝子が機能する時点で、祖先と同じ形状を発生させている。（図３．８参照）

　
　　

　　　　　　　　　　　　図３．８　個体の各発生段階で　役割を果たす各遺伝子の進化系統上の獲得段階